Половая дифференциация у рыб — явление уникальное. Рыбы обладают очень пластичной системой репродукции, которая позволила им занять практически все существующие на Земле водоемы. В соответствии с биологической необходимостью рыбы могут изменять половую принадлежность отдельных особей. У рыб нет единообразной хромосомной системы полового детерминизма, как, например, у человека (XX-, XY-хромосомы. т. е. системы половых гетерохромосом). Точнее, как вариант она встречается в классе рыб, например у рыбца. Самки рыбца в диплоидном наборе имеют две одинаковые половые хромосомы (XX), самцы рыбца имеют две разные половые хромосомы (XY).
У других видов, например японского угря, картина прямо противоположная: у самца имеется пара одинаковых половых хромосом (ZZ), а у самки -две разные половые хромосомы (WZ). Кроме того, есть виды, у которых у одного из полов половая хромосома непарная. Так, например, самка фундулюса имеет парные половые хромосомы (XX), а самец — непарную половую хромосому (ХО).
У лабиринтовой рыбы коллизии только самец несет половую хромосому, да и ту непарную. У основных объектов рыборазведения — карповых, лососевых, представителей осетровых рыб -половых хромосом нет. У этих рыб половой детерминизм имеет полихромосомную основу, т. е. гены, кодирующие первичные и вторичные половые признаки, рассредоточены по другим соматическим хромосомам. Такие резкие различия полового генно-хромосомного детерминизма у рыб едва ли связаны с филогенезом, так как они встречаются в пределах одного семейства и даже в пределах одного вида (последнее характерно для разных популяций угрей и пециллий).
Неопределенность с половой принадлежностью остается и в онтогенезе. Чаще всего у молоди нет половых различий до момента полового созревания. При этом даже гистологические исследования гонад не проясняют ситуации с полом. У рыб первичные половые клетки способны развиваться как по Женскому, так и по мужскому пути. Многим видам рыб свойствен ювенальный гермафродитизм, т. е. параллельное развитие и мужских, и женских гонад и соответственно половых клеток, одни из которых впоследствии отмирают.
У рыб известно явление проандрии и прототинии, когда на раннем этапе онтогенеза рыбы развиваются мужские гонады, а на Последующем — женские. Как нормальное физиологическое явление у рыб встречается несколько типов функционального гермафродитизма. Особенно много примеров этого явления у окуневых рыб. Есть виды окуней, которые первую половину репродуктивного периода являются самками, а вторую- самцами. При этом рыбы имеют и первичные, и вторичные половые признаки с нормальным оно- или сперматогенезом и соответствующим полу нерестовым поведением.
И уж совсем необычно выглядит истинный суточный транссексуализм у морских окуней. В течение суток одна и та же особь многократно меняет свою половую принадлежность, выметывает или икру, или молоки. Самооплодотворение здесь маловероятно, но возможно. Вторичные половые признаки рыб, которые особенно ярко проявляются в период нереста, имеют важное практическое значение в рыбоводстве при сортировке рыб по половому признаку.
Например, у лососей признаком самцов являются более яркая окраска и изменения опорно-двигательного аппарата — искривление челюстей, появление горба.
У самца колюшки перед нерестом брюшко окрашивается в алый цвет. Самцы многих морских бычков перед нерестом становятся абсолютно черными.
У карповых (вобла, язь) на голове и теле самцов в преднерестовый период появляется «жемчужная сыпь» — роговые образования белесого цвета.
Появление брачного наряда у рыб определяется гормональными перестройками в этот период жизни. Значение его специалисты трактуют по-разному. Брачная окраска в нерестовый период может выполнять защитную роль. У лососевых брачный наряд маскирует рыб, делает их менее заметными на галечном грунте в прозрачной воде. В других случаях нерестовая окраска имеет сигнальное значение (горбуша, кета). Пол одних рыб можно определить по форме анального отверстия, других — по форме плавников (рис. 1).
Рис. 1. Вторичные половые признаки рыб:
а-спинные плавники Lafaeo dero; б-грудные плавники тибетского гольца; в — брюшные плавники линя
Например, у живородящих пициллид половой диморфизм довольно рано проявляется в особом строении анального плавника самцов, выполняющего роль совокупительного органа. У акул такую же роль выполняет придаток брюшного плавника. Важным половым признаком может служить половое поведение рыб перед нерестом. Это может быть преследование самцом самки (карп, щука и др.) или более сложное поведение — устройство гнезда (лабиринтовые), охрана территории. После нереста у многих видов рыб наблюдаются элементы родительского поведения: вентиляция икры, инкубация икры в ротовой полости, охрана молоди (тиляпия).
Конечно, какими бы сложными формами поведения рыбы не обладали в период размножения, все они являются результатом врожденных стереотипических поведенческих актов. Половое поведение проявляется при изменении гормонального статуса рыб в ответ на действие внешней среды. Половая доминанта формируется под влиянием усиления функции гипоталамо-гипофизарно-гонадо-адреналовой системы. Управление половым детерминизмом при искусственном разведении рыб имеет большое практическое значение. Особенно полезным этот прием может быть при разведении ценных рыб — осетровых, лососевых. Здесь желательно иметь большое поголовье самок и ограниченное количество самцов, однако половые признаки у этих видов проявляются довольно поздно, когда уже затрачено много средств и времени.
Регулировать пол в искусственных условиях выращивания удается при помощи стероидных гормонов. Андрогены и эстрогены не разрушаются в желудочно-кишечном тракте. Поэтому они добавляются в корма. Включения метилтестостерона в рацион личинок тиляпии в количестве 30-50 мг/кг приводит к тому, что в стаде половозрелых рыб самцы составляют 95-100 %. При добавлении в рацион форели этого же гормона (3 мг/кг) все особи превращались в самцов.
При добавлении в рацион гормона эстрадиола (20 мг/кг корма) у лососей формировалось полностью (на 100 %) женское гомосексуальное стадо. Такой же «феминистический» эффект получали у тиляпии при помощи этинилэстрадиола в количестве 50 мг/кг корма. Таким образом, гормональная регуляция пола у рыб при помощи синтетических или природных стероидов может претендовать на самостоятельный технологический прием в рыбоводстве.